sexta-feira, 6 de julho de 2007

TECIDO MUSCULAR

É constituído por células alongadas e que contém grande quantidade de filamentos
citoplasmáticos, responsáveis pela contração. Possui origem mesodérmica e, de acordo com suas
características funcionais e morfológicas, podem-se distinguir, nos mamíferos, três tipos de tecido
muscular:
 MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
 MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
 MÚSCULO LISO
A célula muscular é bastante diferenciada, seus componentes receberam denominações
especiais:
 membrana plasmática = SARCOLEMA
 citoplasma = SARCOPLASMA
 Retículo endoplasmático liso = RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO
 mitocôndrias = SARCOSSOMAS

1) MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
São formados por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas,
com um diâmetro que varia de 10 a 100 micrômetros. Células são denominadas FIBRAS
MUSCULARES. A variação no diâmetro das fibras musculares estriadas depende de vários
fatores: músculo considerado, idade, sexo, estado de nutrição, treinamento físico.
Nas fibras musculares esqueléticas os números núcleos se localizam na periferia das
fibras, nas proximidades do sarcolema. Esta localização nuclear característica ajuda a distinguir o
músculo esquelético do músculo cardíaco, ambos com estriações transversais, pois no músculo
cardíaco os núcleos são centrais. É um tecido de atividade rápida, forte, descontínua e voluntária.
Num músculo com o bíceps ou o deltóide, por exemplo, as fibras musculares são
envolvidas por bainhas de tecido conjuntivo (EPIMÍSIO, PERIMÍSIO e ENDOMÍSIO) que mantêm
as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra
individualmente atue sobre o músculo inteiro. Este papel do tecido conjuntivo tem grande
significado funcional porque na maioria das vezes as fibras não se estendem de uma extremidade
do músculo até a outra. Os vasos sangüíneos penetram no músculo através do tecido conjuntivo e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares. O tecido conjuntivo do músculo contém, ainda, vasos linfáticos e nervos.
O citoplasma da fibra muscular apresenta-se preenchido principalmente por fibrilas
paralelas: MIOFIBRILAS
As miofibrilas do músculo estriado contém 4 proteínas: MIOSINA, ACTINA, TROPONINA E
TROPOMIOSINA. As proteínas estão organizadas em estruturas denominadas de sarcômeros,
formando dois tipos de filamentos: finos e grossos.
a) Filamento Grosso: formado pela polimerização das miosinas. A miosina tem a forma de dois tacos de golfe entrelaçados. As caudas (cabos dos tacos de golfe) são dispostas em paralelo
para formar a haste do filamento espesso. As cabeças dos tacos projetam-se para fora, na
superfície da haste. Essas cabeças proeminentes são referidas como cabeças de miosina ou
pontes cruzadas e possuem locais para combinação com ATP (é dotada de atividade ATPásica,
pode clivar uma molécula de ATP em ADP + P, liberando energia) e possui afinidade pela
proteína actina.
b) Filamento Fino: formado pela polimerização de 3 tipos de proteínas
ACTINA: polímeros longos, formados por 2 cadeias de monômeros globulares torcidas uma sobre
a outra, em hélice. Cada monômero globular possui uma região que interage com a miosina
TROPOMIOSINA: molécula longa e fina com duas cadeias polipeptídicas, uma enrolada na outra,
formando filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os filamentos de actina.
TROPONINA: proteína com três subunidades
TROPONINA T: tem afinidade pela tropomiosina
TROPONINA C tem afinidade pelo cálcio
TROPONINA I: impede a ligação da actina com a miosina.
O conjunto de miofibrilas é, por sua vez, preso à membrana plasmática da célula muscular
por meio de diversas proteínas que têm afinidade pelos miofilamentos e por proteínas da
membrana plasmática. Uma dessas proteínas, chamada distrofina, liga os filamentos de actina a
proteínas do sarcolema. A distrofia muscular de Duchenne é uma miopatia hereditária, ligada ao
cromossomo X, que causa lesões progressivas das fibras musculares, e freqüentemente leva a
morte prematura. No músculo esquelético desses doentes, nota-se que a distrofina é inexistente
ou então sua molécula é defeituosa.
A contração muscular depende da disponibilidade de íons cálcio e o músculo relaxa
quando o teor desse íon se reduz no sarcoplasma. O retículo sarcoplasmático (RS) armazena e
regula o fluxo de íons cálcio. Esse retículo é uma rede de cisternas do retículo endoplasmático
liso, que envolve grupos de miofilamentos, separando-os em feixes cilíndricos. Quando a
membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os canais de cálcio
se abrem e esses íons, que estavam depositados nas cisternas do RS, difundem-se
passivamente, indo atuar sobre a troponina, possibilitando a formação de pontes entre actina e
miosina. Quando cessa a despolarização, a membrana do RS, por processo ativo, transfere o
cálcio para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
A despolarização da membrana do RS, que resulta na liberação de Ca++, inicia-se na
placa motora, uma junção neuromuscular situada na superfície da fibra muscular. A
despolarização iniciada na superfície teria de se difundir através da espessura da fibra para
efetuar a liberação de cálcio nas cisternas profundas do RS. Nas fibras musculares mais
calibrosas isto levaria a uma onda de contração lenta, de tal maneira que as miofibrilas periféricas contrar-se-iam antes que as situadas mais profundamente. O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Este sistema é constituído por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular, cujos ramos vão envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do RS. Este complexo, formado de um túbulo T e duas expansões do RS, é conhecido como tríade. Na tríade, a despolarização dos túbulos T, derivados do sarcolema, é transmitida ao RS.

A Contração Muscular
Mecanismo do Filamento Deslizante:
Durante a contração muscular, as cabeças de miosina puxam os filamentos finos, fazendoos
deslizar para dentro do sarcômero. O sarcômero encurta, mas o comprimento dos filamentos
finos e grossos em si não se altera. As cabeças de miosina dos filamentos grossos conectam-se à
actina dos filamentos finos. As cabeças de miosina movem-se como remos de um bote na
superfície dos filamentos finos, os filamentos finos e grossos deslizam uns sobre os outros, As
cabeças de miosina podem puxar os filamentos finos de cada sarcômero tão para dentro em
direção ao centro de um sarcômero que elas se sobrepõem. Esse processo ocorre somente
quando há disponibilidade de grande quantidade de íons cálcio no sarcoplasma e um adequado
suprimento de energia.
Após a morte, a autólise inicia nas fibras musculares, e o cálcio vaza para fora do retículo
sarcoplasmático. O cálcio liga-se à troponina e desencadeia o deslizamento dos filamentos
delgados. Porém a produção de ATP cessou, de modo que as cabeças de miosina não podem ser
destacadas da actina. A condição resultante, em que os músculos estão em um estado de rigidez
(não podem contrair-se ou estender-se) é denominada rigor mortis. O rigor mortis dura cerca de 24 horas, mas desaparece à medida que os tecidos começam a desintegrar-se.

A Junção Neuromuscular
Para uma fibra muscular esquelética se contrair, ela deve ser estimulada por uma célula
nervosa. O tipo particular de neurônio que estimula o tecido muscular é denominado neurônio
motor. Uma unidade motora é composta de neurônio motor e todas as fibras musculares que ele
estimula. Um único neurônio motor conecta-se a muitas fibras musculares. A estimulação de um
neurônio motor faz todas as fibras musculares daquela unidade motora contraírem-se
simultaneamente. Os músculos que controlam movimentos precisos, como os músculos
extrínsecos do olho, possuem menos de 10 fibras musculares em cada unidade motora, mas
muitas unidades motoras. Os músculos do corpo que são responsáveis por movimentos
grosseiros (amplos), como o bíceps do braço e o tríceps da perna, podem ter até 2.000 fibras
musculares em cada unidade motora, mas poucas unidades motoras.
No local da inervação, o nervo perde sua bainha de mielina e forma uma dilatação que se
coloca para dentro de uma superfície da fibra muscular, formando a JUNÇÃO
NEUROMUSCULAR.
Quando uma fibra do nervo motor dispara um impulso nervoso, o terminal axônico libera o
neurotransmissor acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e se prende a receptores específicos situados na membrana da célula muscular. A ligação do neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta na despolarização da célula muscular na contração muscular.
De acordo com sua estrutura e composição bioquímica, a fibra muscular estriada esquelética pode
ser de dois tipos:
1. TIPO 1, LENTAS, VERMELHAS: ricas em sarcoplasma contendo mioglobina o que dá a cor
vermelho escura. São adaptadas para contrações continuadas, a energia é obtida
principalmente da fosforilação oxidativa dos ácidos graxos.
2. TIPO 2, RÁPIDAS, BRANCAS: são adaptadas para contrações rápidas e descontínuas. Pouca
mioglobina, por isso a cor vermelho clara. Sua energia é obtida principalmente da glicólise.
Os músculos esqueléticos geralmente apresentam diferentes proporções desses tipos de
fibras, conforme o músculo considerado. A diferenciação das fibras musculares nos tipos
vermelha ou branca é controlada pelos nervos. Quando se cortam, em experimentos com animais, os nervos das fibras brancas e vermelhas e se faz reimplante cruzado, as fibras musculares mudam seu caráter durante a regeneração, seguindo a nova inervação recebida.

2) MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
 É constituído por células alongadas e ramificadas com aproximadamente 15 μm de
diâmetro por 85-100 μm de comprimento que se anastomossam irregularmente. Possuem
estriações transversais, como as fibras esqueléticas, mas possuem apenas um ou dois núcleos
centralizados. Tecido de contração rápida, forte, contínua e involuntária. As fibras são revestidas
por uma delicada bainha de tecido conjuntivo (equivalente ao endomísio do músculo esquelético), que contém uma abundante rede de capilares sangüíneos.
A disposição das fibras em feixes é irregular, podendo no mesmo campo microscópico
encontrar-se feixes cortados longitudinal, transversal ou obliquamente. As células musculares são unidas entre si através das suas extremidades por meio de junções especializadas Estas junções são denominadas DISCOS INTERCALARES cuja função é dar uma propagação rápida e
sincronizada às contrações do músculo cardíaco.
O músculo cardíaco tem numerosas mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 40% do
volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbico desse tecido. Em
comparação, no músculo esquelético as mitocôndrias ocupam apenas cerca de 2% do volume do
citoplasma. O músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídeos
encontrados nas gotículas lipídicas do citoplasma de suas células. Existe pequena quantidade de
glicogênio, que fornece glicose quando há necessidade. As células musculares cardíacas podem
apresentar grânulos de lipofucsina, localizados principalmente próximo às extremidades dos
núcleos celulares. A lipofucsina é um pigmento que aparece nas células que não se multiplicam e
têm vida longa.
As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores, os quais são mais abundantes nas
células musculares do átrio esquerdo (mas existem também no átrio direito e nos ventrículos). São grânulos que contêm a molécula precursora do hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP: Atrial Natriuretic Peptide). Este hormônio atua nos rins aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese) pela urina. O hormônio natriurético tem ação oposta à da
aldosterona, um hormônio antidiurético que atua sobre os rins promovendo a retenção de sódio e água. Enquanto a aldosterona aumenta a pressão arterial, o hormônio natriurético tem efeito
contrário, fazendo baixar a pressão arterial.
No coração existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acopladas às
outras células musculares do órgão, que têm papel importante na geração e condução do
estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em
determinada seqüência, permitindo ao coração exercer com eficiência sua função de
bombeamento de sangue.

3) MÚSCULO LISO
É formado por uma associação de células longas, mais espessas no centro e afilando-se
nas extremidades. Com um único núcleo central. O tamanho da célula muscular lisa pode variar
de 20 μm na parede dos pequenos vasos sangüíneos até 500 μm no útero grávido. Durante a
gravidez aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras musculares do útero. É um tecido de contração fraca, lenta e involuntária.
As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma
rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as fibras musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se
transforme na contração do músculo inteiro. A célula muscular lisa apresenta feixes de
miofilamentos que se cruzam em todas as direções, formando uma trama tridimensional
O músculo liso ocorre principalmente na parede de órgãos ocos como o tubo digestivo,
bronquíolos, bexiga, útero e parede dos vasos sangüíneos, mas também pode ser encontrado em
feixes isolados do tecido conjuntivo que envolve órgãos internos como os responsáveis pela
ereção dos pêlos em mamíferos.
Controle da Contração do Músculo Liso
Embora o músculo esquelético seja ativado exclusivamente pelo sistema nervoso, o músculo liso
pode ser estimulado a contrair por diversos tipos de sinais: sinais neurais, estimulação
hormonal, estiramento do músculo e modificação do ambiente químico da fibra. O controle
neural é feito pelo sistema nervoso autônomo. Existem 2 neurotrasmissores para o ML:
acetilcolina e norepinefrina.

REGENERAÇÃO NO TECIDO MUSCULAR
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
Embora os núcleos das células musculares esqueléticas não se dividam, o músculo tem
uma pequena capacidade de reconstituição. Admite-se que as células satélites sejam
responsáveis pela regeneração do músculo esquelético. Essas células são mononucleadas,
fusiformes, dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as
fibras e só podem ser identificadas no microscópio eletrônico. São consideradas mioblastos
inativos. Após uma lesão ou outro estímulo, as células satélites tornam-se ativas, proliferam por
divisão mitótica e se fundem umas as outras para formar fibras musculares esqueléticas. As
células satélites também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercício intenso.
Nesse caso elas se fundem com as fibras musculares preexistentes, contribuindo para a
hipertrofia muscular.
MÚSCULO CARDÍACO
Não se regenera. Nas lesões do coração, como nos enfartes, por exemplo, as partes
destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz
de tecido conjuntivo denso.
MÚSCULO LISO
É capaz de uma resposta regenerativa eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares
lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído. Na regeneração
do tecido muscular liso da parede dos vasos sangüíneos há também a participação dos pericitos,
que se multiplicam por mitose e originam células musculares lisas.

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